Флора
Своеобразие растительного покрова заповедника «Хакасский» определяется целым комплексом взаимосвязанных факторов (географических, климатических, орографических, геологических, эдафических), которые в процессе исторического развития сформировали его современную флору и растительность.
Степная группа участков
К настоящему времени в конспект флоры степной группы участков заповедника входит 854 видов высших сосудистых растений. Богатство флористического состава степных участков заповедника объясняется большим разнообразием экологических ниш степного пояса, геологической древностью территории, значительными преобразованием флоры во время ледникового периода, а также расположением в непосредственной близости от горных систем Западного Саяна и Кузнецкого Алатау. Степная растительность на территории участков представлена опустыненными, настоящими, луговыми, каменистыми и солонцеватыми степями.
Опустыненные степи в современном растительном покрове имеют ограниченное распространение, располагаются на каменисто-щебнистых сухих и бедных каштановых почвах, а также отмечаются фрагментарно по южным склонам. Растительный покров разреженный и приземистый. Покрытие почвы растениями не превышает 40 %. Злаковую основу фитоценозов слагают Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult. (житняк пустынный), Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng (змеёвка растопыренная), также обычны Festuca valesiaca Gaudin (овсяница валлисская), Elytrigia geniculata (Trin.) Nevski (пырей коленчатый). Основными видами разнотравья являются Panzerina canescens (Bunge) Soják (панцерина сероватая), род Thymus (тимьян), Artemisia frigida Willd. (полынь холодная), терескен обыкновенный (Ceratoides papposa Botsch. & Ikonn.), Kochia prostrata (L.) Schrad. (кохия простёртая), Caragana pygmaea (L.) DC. (карагана карликовая) и другие.
Широкое распространение имеют мелкодерновинные настоящие степи, занимающие как равнинные, так и склоновые местообитания на каштановых и южных черноземах. Основу травостоя образуют цветущие в первой половине июня мелкодерновинные засухоустойчивые злаки – Festuca pseudovina Hack. ex Wiesb. (овсяница ложноовечья), Koeleria macrantha (Ledeb.) Schult (тонконог крупноцветковый), Stipa krylovii Roshev. (ковыль Крылова), Poa botryoides (Trin. ex Griseb.) Kom. (мятлик кистевидный), Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng (змеёвка растопыренная).
Красочность фитоценозам мелкодерновинных злаковых степей придает участие растений из других семейств, цветущих здесь или весной, или в конце лета, когда степь оживает после летнего периода покоя. Кроме перечисленных выше злаков постоянными видами также являются Veronica incana L. (Вероника седая), Heteropappus altaicus (Willd.) Novopokr. (гетеропаппус алтайский), Artemisia frigida Willd. (полынь холодная) и Artemisia glauca Pall. ex Willd. (полынь сизая), Thalictrum foetidum L. (василисник вонючий), Carex pediformis C.A. Mey. (осока стоповидная). Среди соэдификаторов наиболее обычна Caragana pygmaea (L.) DC. (карагана карликовая), а на отдельных участках Artemisia martjanovii Krasch. ex Poljakov (полынь Мартьянова) и Cymbaria daurica L. (цимбария даурская). Травостой редкий и невысокий, высотой не более 10-15 см от поверхности почвы. Наибольшее распространение имеют полидоминантно злаковые, злаково-типчаковые, житняково-дерновинно-злаковые, караганные дерновинно-злаковые мелкодерновинные степи, а также производные от них осочково-злаковые и полынно-злаковые степи.
Крупнодерновинные настоящие степи занимают на степных участках склоны западной и восточной экспозиции, но в лесостепных участках переходят на южные склоны. Почвы преимущественно обыкновенные, реже южные черноземы. Более широко распространены ковыльные (тырсовые) степи, реже встречаются овсецовые. В отличие от мелкодерновинных злаковых степей крупнодерновинные настоящие степи монодоминантные с сильными, конкурентноспособными эдификаторами — Stipa capillata L. (ковыль волосатик) и Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski (овсец пустынный). Травостой крупнодерновинных степей значительно более густой и высокий. К основным видам присоединяются Poa stepposa (Krylov) Roshev. (мятлик степной), Agropyron cristatum (L.) Gaertn. (житняк гребенчатый), Phleum phleoides (L.) H. Karst. (тимофеевка степная), Carex supina Willd. ex Wahlenb. (осока приземистая), Dianthus versicolor Fisch. ex Link (гвоздика разноцветная), Galium verum L. (подмаренник настоящий), Medicago falcata L. (люцерна серповидная) и другие.
Луговые степи и остепненные суходольные луга занимают на участках незначительные площади и встречаются на северных слонах сопок, увалов и в виде небольших участков по повышениям в пойме. Как правило, это более увлажненные участки с выщелоченными, реже обыкновенными черноземами, характеризующиеся высоким плодородием. Остепнённые луга, так же как и луговые степи, характерны для растительности лесостепного пояса.
Наибольшее распространение имеют разнотравно-злаковые и разнотравные ассоциации. Основу луговых степей и остепнённых лугов слагают виды — Iris ruthenica Ker Gawl. (ирис русский), Phleum phleoides (L.) H. Karst. (тимофеевка степная), Poa stepposa (Krylov) Roshev. (мятлик степной), Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (кострец безостый), реже Stipa pennata L. (ковыль перистый).
Из разнотравья в значительном количестве выделяются: Bupleurum multinerve DC. (володушка многожильчатая), Fragaria viridis (Duchesne) Weston (земляника зелёная, клубника), Sanguisorba officinalis L. (кровохлебка лекарственная), Astragalus danicus Retz. (астрагал датский), Dracocephalum ruyschiana L. (змееголовник Рюйша), Phlomoides tuberosa (L.) Moench (зопник клубненосный), Scabiosa ochroleuca L. (скабиоза бледно-желтая), Ligularia glauca (L.) O. Hoffm. (бузульник сизый) и ряд других красивоцветущих растений – Hemerocallis minor Mill. (красоднев малый), Trollius asiaticus L. (купальница азиатская), Anemone sylvestris L. (ветреница лесная), Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz. (лилия саранка).
Широкое распространение на всех участках заповедника имеют каменистые степи, приуроченные к крутым каменистым склонам южных экспозиций и представляющие собой разные стадии развития степных ассоциаций, которые, в свою очередь, зависят от степени накопления мелкозема. Кроме обычных, широко распространенных степных видов, здесь встречаются и характерные для этого фитоценоза виды. В первую очередь к ним относятся реликтовые виды – Patrinia rupestris (Pall.) Dufr. (патриния скальная), Kobresia filifolia (Turcz.) C.B. Clarke (кобрезия нителистная), Gypsophila patrinii Ser. (качим Патрэна), Aster alpinus L. (астра альпийская), Chamaerhodos erecta (L.) Bunge (хамеродос прямой) и другие — Orostachys spinosa (L.) C.A. Mey. (горноколосник колючий), Arctogeron gramineum (L.) DC. (арктогерон злаковый), Goniolimon speciosum (L.) Boiss. (углостебельник красивый), Androsace dasyphylla Bunge (проломник шерстистолистный), Ephedra monosperma C.A. Mey. (хвойник односемянный), Asparagus pallasii Miscz. (спаржа Палласа), Phlox sibirica L. (флокс сибирский). Широкое распространение имеют сорные виды растений — Teloxys aristata (L.) Moq. (Телоксис остистый), Chenopodium album L. (марь белая), Amethystea caerulea L. (аметистея голубая), Salsola collina Pall. (солянка холмовая) и кустарники родов Caragana Fabr. (карагана) и Spiraea L. (спирея), а также Rosa acicularis Lindl. (шиповник иглистый).
На засоленных почвах, вокруг минерализованных озер, имеют распространение чиевые и пикульниковые степи. Обычно по береговой полосе соленых озер вначале располагается солончаковая растительность, состоящая из представителей рода Suaeda Forssk. ex J.F.Gmel. (сведа), Salicornia europaea L. (солерос европейский), Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze (кермек Гмелина), Saussurea salsa (Pall.) Spreng. (соссюрея солончаковая), Nitraria sibirica Pall. (селитрянка сибирская). По мере удаления от озера она сменяется различными ассоциациями солончаковых, затем остепненных солончаковых лугов (обычно с зарослями Iris biglumis Vahl — ирис двучешуйный), за которым располагаются пикульниковые или вострецовые солонцеватые степи. Нередко между луговой и степной растительностью встречаются небольшие полосы чиевой солонцеватой степи, образованные плотнокустовым дерновинным злаком – Achnatherum splendens (Trin.) Nevski (чий блестящий).
Пойменные и долинные луга имеют большое распространение на участках «Подлиственки», «Озеро Иткуль», «Озеро Шира» и «Камызякская степьс озером Улух-Коль» возле озера Улух-Коль. Встречаются преимущественно полевицевые, бекманниевые, пикульниковые и осоковые солонцеватые луга, где основу травостоя образуют Poa pratensis L. (мятлик луговой), Festuca rubra L. (овсяница красная), Beckmannia syzigachne (Steud.) Fernald (бекмания восточная), Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link (ячмень короткоостистый), Alopecurus pratensis L. (лисохвост луговой), а из разнотравья Equisetum arvense L. (хвощ полевой), Potentilla anserina L. (лапчатка гусиная), Geranium pratense L. (герань луговая), Inula britannica L. (девясил британский) и другие.
Незначительные площади занимают гликофитные пойменные и долинные луга. Наибольшее распространение имеют злаковые полидоминантные, мятликовые, а также осочково-злаковые и осоковые заболоченные луга. На более сухих участках встречаются разнотравные и злаково-разнотравные луга. По видовому составу растений эти луга более насыщены видами. К разнотравью здесь добавляются Rumex thyrsiflorus Fingerh. (щавель пирамидальный), Trifolium pratense L. (клевер луговой) и Trifolium repens L. (клевер ползучий), Sanguisorba officinalis L. (кровохлебка лекарственная), Filipendula ulmaria (L.) Maxim. (лабазник вязолистный), Veronica longifolia L. (вероника длиннолистная), Ligularia sibirica (L.) Cass. (бузульник сибирский), Primula cortusoides L. (первоцвет кортузовидный), Trollius asiaticus L. (купальница азиатская), Hemerocallis minor Mill. (красоднев малый).
Встречаются на лугах заросли ивняков: Salix kochiana Trautv. (ива Коха), Salix rosmarinifolia L. (ива розмаринолистная), Salix taraikensis Kimura (ива тарайкинская), реже Betula pendula Roth (береза повислая).
Болота встречаются преимущественно в долинах рек и по берегам озёр. На сильно переувлажнённых участках с окнами воды развиваются тростниковые и клубнекамышовые болота, где наряду с Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. (тростник южный), Bolboschoenus maritimus (L.) Palla (клубнекамыш морской) и Bolboschoenus planiculmis (F. Schmidt) T.V. Egorova (клубнекамыш плоскостебельный) встречаются, Schoenoplectus tabernaemontani (C.C. Gmel.) Palla (камыш Табернемонтана), представители рода Equisetum L. (хвощ), Typha laxmannii Lepech. (рогоз Лаксмана), Alisma plantago-aquatica L. (частуха подорожниковая), Butomus umbellatus L. (сусак зонтичный). Значительные площади занимают осоковые низинные болота. Основу травостоя образуют Carex cespitosa L. (осока дернистая), реже другие виды осок – Carex delicata C.B. Clarke (осока изящная), Carex songorica Kar. & Kir. (осока джунгарская); Calamagrostis stricta (Timm) Koeler (вейник прямой), Poa palustris L. (мятлик болотный), Caltha palustris L. (калужница болотная).
Древесно-кустарниковая растительность в степной части заповедника встречается на северных склонах в виде перелесков и небольших колков и лишь на отдельных участках имеются небольшие лесные массивы. Древостой сложен Betula pendula Roth (береза повислая) и Larix sibirica Ledeb. (лиственница сибирская), реже встречается Populus tremula L. (осина обыкновенная). Они образуют иногда чистые насаждения, но чаще – смешанные. Типичные сообщества: березовый лес с разнотравно-овсецовым покровом, березово-лиственничный и лиственнично-березовый леса с осоково-разнотравным покровом, осиново-березовый лес с осоково-разнотравным покровом. Сомкнутость крон древостоя 0,2-0,5, производительность не более IV-V классов бонитета. Преобладают леса как паркового типа с редким подлеском, так и леса с хорошо развитым подлеском (сомкнутость полога 20-70 %).
В подлеске преобладают виды рода Spiraea, Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt (кизильник черноплодный), Rosa acicularis Lindl. (шиповник иглистый), Caragana arborescens Lam. (карагана древовидная), а на участке Хол-Богаз к ним добавляется Rhododendron dauricum L. (рододендрон даурский), который образует заросли даже вне полога леса, на степных участках. На крутых южных склонах часто встречается лиственничное редколесье по каменистой степи. Одиночные лиственницы или небольшие группы отстоят друг от друга на большом расстоянии. Пространство между ними занято различными вариантами степных фитоценозов (в основном петрофильными). Широко распространены по логам и склонам заросли степных кустарников, состоящие из Spiraea media Schmidt (спирея средняя), Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt (кизильник черноплодный), Caragana arborescens Lam. (карагана древовидная), Rosa acicularis Lindl. (шиповник иглистый); реже встречаются Padus avium Mill. (черемуха обыкновенная), Crataegus sanguinea Pall. (боярышник кроваво-красный), Berberis sibirica Pall. (барбарис сибирский), Lonicera tatarica L. (жимолость татарская), Atraphaxis frutescens (L.) K. Koch (курчавка кустарниковая).
Горно-таёжная группа участков
Во флоре горно-таёжных участков заповедника зарегистрирован 599 видов высших сосудистых растений. Из них сосудистых споровых — 35, голосеменных — 8, покрытосеменных — 556 видов.
Из выявленных на данной территории видов сосудистых растений 27 включен в Красную книгу РХ и 4 из них в Красную книгу РФ: Erythronium sibiricum (Fisch. et Mey.) Kryl. (кандык сибирский), Orchis militaris L. (ятрышник шлемоносный), Rheum altaicum A. Losinsk. (ревень алтайский), Aconitum biflorum Fisch. ex DC. (борец двуцветковый), Aconitum pascoi Worosch. (борец Паско), Rhodiola rosea L. (родиола розовая), Bupleurum martjanovii Kryl. (володушка Мартьянова), Dendranthema sinuatum (Ledeb.) Tzvel. (дендрантема выемчатолистная).
Группа эндемиков составляет 29 видов которые относятся к 15 семействам и 20 родам, из них 18 видов эндемики Алтае-Саянской флористической провинции; 2 вида — саянские эндемы; 1 — западносаянский эндемы; 7 видов западносаяно-алтайских эндемов; 2 вида — эндемы Алтая и западной части Западного Саяна.
Во флоре характерно наличие значительного количества реликтов – Dryopteris filix-mas (L.) Schott (щитовник мужской), Erythronium sibiricum (Fisch. & C.A. Mey.) Krylov (кандык сибирский), Anemone sibirica L. (ветреница сибирская) и др.
В характере растительного покрова четко выражена высотная поясность, выделяются два пояса – высокогорный и горно-таежный. Растительность относится к лесному, луговому и тундровому типам. По мере увеличения общей высоты горного поднятия и усиления аридизации климата границы растительных поясов смещаются вверх.
Западный Саян – горная система, имеющая общее широтное простирание, характеризуется резкими различиями в растительности макросклонов южной и северной экспозиции.
В нижней части горно-таежной зоны, на высоте 400 — 700 м располагаются вторичные леса из березы и осины или смешанные леса, в которых встречаются и хвойные породы: сосна, сибирская лиственница, ель и пихта. Под такими лесами формируются серые или светло-серые лесные оподзоленные почвы.
Выше 600 — 700 м начинается горная темнохвойная тайга из Abies sibirica Ledeb. (пихта сибирская), Pinus sibirica Du Tour (сосна сибирская) и Picea obovata Ledeb. (ель сибирская). Густые и влажные темнохвойные саянские леса располагаются на светлых слабоподзолистых или горно-подзолистых, обычно щебенистых почвах. Под пихтовыми лесами формируется покров из зелёных мхов с участием Vaccinium myrtillus L. (черника обыкновенная), Vaccinium vitis-idaea L. (брусника обыкновенная) и таёжного мелкотравья из Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt (Майник двулистный), Trientalis europaea L. (седмичник европейский), Linnaea borealis L. (линнея северная). В виде примеси к хвойным породам произрастают Betula pendula Roth (берёза повислая), Populus tremula L. (осина обыкновенная), Padus avium Mill. (черёмуха обыкновенная).
Вблизи верхнего предела горно-таежной зоны, лежащего в Саянах на высоте от 1550 — 1600 м (на западе) до 1900 — 2100 м (на востоке), почти всюду господствует кедр, но на востоке нередко вместе с кедром к верхней границе древесной растительности поднимается также и лиственница. Под пологом кедровых лесов обычны лишайники в сочетании с зелёными мхами.
С высоты от 1400 до 1800 м в подлеске отмечена Betula rotundifolia Spach (берёза круглолистная), а в живом напочвенном покрове Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (плевроциум Шребера) и Polytrichum commune Hedw. (политрихум обыкновенный). По долинам рек тянутся полосы и небольшие участки березовых лесов, иногда с примесью пихты и сосны сибирской. Береза входит во второй ярус кедровых или пихтовых лесов. Встречаются смешанные леса с преобладанием березы с покровом из зеленых мхов или реже с Calamagrostis obtusata Trin. (вейник притуплённый). Осина также встречается как примесь в смешанных темнохвойных лесах подножий и нижних частях южных склонов вблизи долин рек. В поймах рек обычны высокотравные луга и небольшие участки залесенных или закустаренных болот с Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. (курильский чай кустарниковый).
В высокогорном поясе господствующее положение занимают тундры, а в полосе кедровых и пихтовых субальпийских редколесий – луга. Небольшие участки низкорослых растительных сообществ перемежаются с каменистыми россыпями.На границе горно-таёжного пояса по склонам южных экспозиций встречаются редколесья из Pinus sibirica Du Tour (сосна сибирская) с субальпийским низкотравьем и кустарниковыми зарослями из Salix glauca L. (ива сизая).
Здесь много круглолистной березки, различных ив, жимолости алтайской, зеленых мхов, среди которых разбросаны фиалки, синие горечавки, а по скалистым местам заросли бадана. Лесные луговины занимает Stemmacantha carthamoides (Willd.) Dittrich (большеголовник сафлоровидный). Еще выше на границе кедровых редколесий по берегам горных ключей можно встретить заросли другого ценного лекарственного растения — Rhodiola rosea L. (родиола розовая).
Горные тундры на территориях с выраженной вертикальной поясностью занимают очень большие площади и развиваются на различной высоте. Среди высокогорных тундр господствуют лишайниковые, ерниковые (кустарниковые), ерниково-моховые, лишайниково-моховые и моховые тундры.
Кустарниковая тундра располагается обычно в ложбинах, замкнутых котловинах и речных долинах северных склонов. Поверхность почвы здесь покрыта почти сплошным моховым ковром, над которым поднимаются заросли Salix glauca L. (ива сизая) и Betula rotundifolia Spach (берёза круглолистная) высотой всего 20 — 40 см. На плоских поверхностях более обычны мохово-лишайниковые тундры. Основной фон их образуют крупные кустистые лишайники родов Cladonia P. Browne (кладония) и Cetraria Ach. (цетрария), а также лесные мхи.
Изредка встречаются и некоторые высшие растения: Claytonia joanneana Schult. (клайтония Иоанна), Festuca sphagnicola B. Keller (овсяница сфагновая), Kobresia sibirica (Turcz. ex Ledeb.) Boeck. (кобрезия сибирская).
Многие участки высокогорья заняты каменистыми и щебнистыми тундрами. Растительный покров их чаще всего не сплошной: куртинки лишайников, Dryas oxyodonta Juz. (дриада острозубчатая), некоторых альпийских злаков — Hierochloe alpina (Sw.) Roem. & Schult. (зубровка альпийская), Poa alpina L. (мятлик альпийский), Koeleria atroviolacea Domin (тонконог тёмно-фиолетовый), виды рода Gentiana L. (горечавка), Crepis chrysantha (Ledeb.) Turcz. (скерда золотистоцветковая) чередуются с пятнами обнаженного каменистого или суглинистого грунта. Выше полосы тундровой растительности господствуют каменистые сыпи, скалы, снежные поля и ледники.
Субальпийские и альпийские луга занимают небольшие площади, обычно на хорошо прогреваемых южных склонах или в верховьях речных долин, и характеризуются обедненным флористическим составом и обилием арктических видов. Субальпийские луга представлены высокотравными и низкотравными лугами. Высокотравные субальпийские луга представлены на ограниченных
площадях, более обычными являются низкотравные – с участием Geranium krylovii Tzvelev (герань Крылова), Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link (водосбор железистый), Anthoxanthum alpinum Á. Löve & D. Löve (пахучеколосник альпийский) и др.
В южной части горно-таёжных участков имеют место низкотравные субальпийские луга, они приурочены к безлесным склонам. Здесь преобладают такие декоративные виды как Primula pallasii Lehm. (первоцвет Палласа), Pedicularis compacta Stephan (мытник плотный). Из других видов обычны Poa sibirica Roshev. (мятлик сибирский), Carex aterrima Hoppe (осока темнейшая).
Альпийские луга – неотъемлемый элемент растительности высокогорий заповедника. Они занимают склоны северных экспозиций, где выделяются крупнотравные и мелкотравные луга. Обычны приснежниковые луга разного состава с преобладанием Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link (водосбор железистый), которые занимают неглубокие ложбины стока на склонах разной крутизны, перегибы склонов, террасы. Часто соседствуют по берегам ручьев с субальпийскими крупнотравными лугами. Иногда водосборовые луга настолько обширны, что склоны синеют во время массового цветения доминанта. Наиболее представлены разнотравно-водосборовые луга. Это самые пёстро-красочные луга высокогорий. Во время массового цветения к синему водосбору добавляются оранжевые пятна Trollius asiaticus L. (купальница азиатская), розовые — Oxytropis altaica (Pall.) Pers. (остролодочник алтайский), белые – Callianthemum sajanense (Regel) Witasek (каллиантемум саянский), жёлтые – Doronicum altaicum Pall. (дороникум алтайский). В нижних ярусах обычно альпийское низкотравье — Viola altaica Ker Gawl. (фиалка алтайская), Sibbaldia procumbens L. (сиббальдия стелющаяся), Gentiana grandiflora Laxm. (горечавка крупноцветковая). Поверхность почвы сплошь покрыта мхом.